Всі живі системи – від клітини до екосистем – потребують енергії для того, щоб виконувати свою роботу. Першоджерелом енергії на Землі є світлова енергія Сонця. Автотрофні організми, поглинаючи світлову енергію, перетворюють її у процесі фотосинтезу в потенційну енергію хімічних зв’язків синтезованих органічних речовин. Гетеротрофні організми, зокрема люди, використовують енергію, що виділяється в процесі окиснення органічних речовин, тобто вуглеводів, жирів, білків їжі.
Живлення – це той процес, який поставляє живому організму необхідну йому енергію. З їжі організм отримує матеріали для побудови і репарації клітинних структур. Однак енергія, ув’язнена в поживних речовинах, повинна бути переведена у форму, яку здатні використовувати клітини. Цю функцію виконує дихання.
Диханням називають процес, при якому в результаті окиснення органічних речовин вивільняється енергія. Ця енергія стає доступною для живих клітин у формі аденозинтрифосфату АТФ.
Вивільнення енергії вуглеводів, ліпідів і білків відбувається при їх катаболізмі, в якому виділяють три стадії. Стадії аеробного катаболізму білків, вуглеводів та ліпідів схематично зображені на рисунку
Катаболізм біомолекул починається з того, що відбувається розщеплення більш складних молекул до простих їх складових:
– білків – до амінокислот,
– вуглеводів – до моносахаридів,
– ліпідів – до гліцеролу та жирних кислот.
Далі структурні компоненти біополімерів, що утворилися на першій стадії, поступово розщеплюються до спільного ключового метаболіту для всіх видів обміну – ацетил-КоА.
Друга стадія супроводжується виділенням енергії, кількість якої значно поступається кількості енергії третьої стадії.
На цій стадії відбувається окиснення ацетил-КоА до кінцевих продуктів Н2О та СО2, що супроводжується генерацією значної кількості енергії.
Третя стадія відбувається в мітохондріях. Ацетил-КоА потрапляє в цикл лимонної кислоти або цикл Кребса. Даний цикл включає ряд хімічних реакцій, у результаті яких ацетильна група (CH3CO) ацетил-КоА розпадається з утворенням СО2 і протонів. Всі відщеплені електрони та протони переносяться на кисень, внаслідок чого утворюється вода. Лише остання стадія потребує наявність кисню. Таким чином, процес біологічного окиснення субстратів відбувається не за рахунок приєднання атомів кисню до молекули речовини, а шляхом відщеплення атомів Гідрогену (дегідрування) і багатоетапного перенесення електронів і протонів на молекулярний кисень.
Дихання поділяється на аеробне, при якому акцептором виступає кисень, та анаеробне, акцепторами є інші речовини, переважно неорганічні, такі як NO3–, SO42-, CO2, Fe3+ тощо.
В дихальному ланцюгу є чітка послідовність компонентів, яка зумовлена зростанням величин їх окисно-відновних потенціалів. У таблиці вказані значення стандартних окисно-відновних потенціалів компонентів дихального ланцюга.
Значення Е0 в послідовності від НАД+ до О2 поступово зростає. Як видно з даних окисно-відновний потенціал кінцевого акцептора електронів повинен перевищувати 0,55 В. ОВП відновлення азоту до амонію складає всього 0,26 В
N2 + 8H+ + 6e– = 2NH4+; E0 = 0,26 В
Тому в даному процесі азот не може бути окисником.Однак процес дихання може відбуватися і іншими механізмами. Під час дихання енергія повинна виділятися. Наприклад, при окисненні 1 моль глюкози виділяється 2880 кДж
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O; ΔG = -2890 кДж
Чи можливе виділення енергії, якщо в якості окисника взяти азот?Найбільш вірогідні є такі схеми:
- Продуктами є амоніак та вуглекислий газ
C6H12O6 + 4N2 + 6H2O = 6CO2 + 8NH3; ΔG = -170 кДж
- Продуктами є карбамід та вуглекислий газ
C6H12O6 + 4N2 + 2H2O = 2CO2 + 4(NH2)2CO; ΔG = -195 кДж
Обидві реакції за стандартних умов протікають з виділенням енергії, а
отже теоретично можливі для дихальних процесів. Однак енергія, яка
виділяється у порівнянні з аеробним диханням дуже незначна. Тому основна
енергія, необхідна для життєдіяльності таких організмів, буде
виділятись за рахунок анаеробного перетворення поживних речовин.Атоми в молекулі азоту пов’язані міцним потрійний ковалентним зв’язком, через що він практично не вступає в окисно-відновні реакції в нормальних умовах без застосування каталізаторів і не може використовуватися рослинами і тваринами. Організми, які зв’язують азот повітря називаються азотофіксуючими. Процес азотфіксації досить енергоємний, для асиміляції 1 молекули азоту потрібно не менше 12 молекул АТФ, тобто для використання 1 мг азоту анаеробним мікроорганізмам потрібно близько 500 мг сахарози. Вони відновлюють азот до аміаку; частина його використовується самими мікроорганізмами, а частина виділяється в навколишнє середовище. Однак даний процес азотфіксації являє собою скоріше не дихання, а живлення.
Кругообіг азоту – один з самих складних, але водночас самих ідеальних кругообігів. Незважаючи на те, що азот складає біля 80% атмосферного повітря, в більшості випадків він не може бути безпосередньо використаний рослинами, так як вони не засвоюють газоподібний азот. Втручання живих істот у кругообіг азоту підпорядковане суворій ієрархії: лише певні категорії організмів можуть виявляти вплив на окремі фази цього циклу. Газоподібний азот беззупинно надходить до атмосфери в результаті роботи деяких бактерій, тоді як інші бактерії – фіксатори (разом з синьо-зеленими водоростями) постійно поглинають його, перетворюючи в нітрати. Неорганічним шляхом нітрати утворюються й в атмосфері в результаті електричних розрядів під час гроз. Найбільш активні споживачі азоту – бактерії на кореневій системі рослин сімейства бобових. Кожному виду цих рослин притаманні свої особливі бактерії, що перетворюють азот в нітрати. В процесі біологічного циклу нітрат – іони (NO3–) та іони амонію (NH4+), що поглинаються рослинами з ґрунтової вологи, перетворюються у білки, нуклеїнові кислоти і так далі. Потім утворяться відходи у вигляді загиблих організмів, що є об’єктами життєдіяльності інших бактерій та грибів, перетворюючих їх в аміак. Так виникає новий цикл кругообігу. Існують організми, здатні перетворювати аміак у нітрити, нітрати і в газоподібний азот. Основні ланки кругообігу азоту в біосфері представлені схемою.
Кожна екосистема здатна засвоїти певну кількість азоту, і наслідки цього в цілому сприятливі — рослини стануть рости швидше. Надлишок амонію і нітратів не прийнятий рослинами, це викликає подвійну негативну дію. При насиченні екосистеми аміак і нітрати змиваються у водойми і прибережні зони. Тут вони викликають сильний ріст рослин і морських водоростей, в результаті чого життя у воді може згаснути, так як вміст кисню у воді буде зменшуватися через розкладання решток відмерлих продуцентів, на їх розкладання витрачається майже весь розчинений у воді кисень. Крім того, денітрифікація збільшується і виробляється більше закису азоту. Це збільшує парниковий ефект, а закис азоту, що досягає стратосфери, перетворюється в інші оксиди азоту, що сприяють виснаженню озонового шару.
З точки зору нашого обміну речовин всілякі бактерії і правда можуть творити чудеса, використовуючи найрізноманітніші органічні і неорганічні сполуки в якості базових окиснювачів і джерел хімічної енергії, тому метаболізм вигаданого патогенну – цікава історія. Існують як бактерії, що вживають атмосферний азот, так і бактерії, що роблять азот з аміаку і нітритів. Вони в деякому роді працюють в команді, беручи участь з різних сторін у кругообігу цього елемента на планеті. Можна фантазувати на тему того, що хтось із них зробить різкий еволюційний стрибок, домігшись драматичного збільшення чисельності або продуктивності, в результаті чого склад атмосфери почне змінюватися, однак тут важливо пам’ятати, що в екології все взаємопов’язано, і такий ефект швидше за все буде швидко скомпенсований іншими організмами.
Взаємовідносини організму з паразитом – це завжди еволюційна гонка озброєнь. У господаря еволюціонують захисні механізми, а у патогенна – системи їх обходу. У гонці вкрай рідкісні випадки, коли один учасник настільки швидко і сильно обганяє іншого, що повністю того знищує. Адже якщо паразитичний вид знищить господаря, то він і сам загине.